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德牧的品系繁育法

一、德牧品系繁育法的演进

    德牧品系繁育方法所经历的过程是随现代遗传学的发展和德牧的杂交优势利用为目的的育种实践而进展,其演进和概念,可划分为四个阶段。

    第一阶段是以系祖繁育为中心的阶段

    18世纪中期,西方国家着手新品种的培育,是以一头特定的卓越祖先个体(系祖)为中心,尽可能的选择与系祖没有亲缘关系,又与系祖有相似特点的母犬交配。所有后代都可从系祖得到50%的基因,而又不会因近交引起衰退。再通过近交使后代增加与这一祖先的亲缘关系,使系祖的优良品系成为群体的共同特点,是典型的系祖品系繁育法,也叫单系。这个方法,在当时德牧的育种上起了决定性作用。

    在此阶段,品系繁育的概念正如美国学者J.F.Lasley在他的著作中所确立的定义,即品系繁育是一种交配制度,在此交配制度下,后代群体中个体的亲缘关系,尽可能保持与系谱中某一特定祖先(系祖)靠近,即后代群中与系祖相同的基因概率增大。这个祖先通常是公畜而不是母畜,因为公畜比母畜有更多的后裔,以便通过后裔测定来验证系祖的优越品质。民主德国舒姆认为“品系是从品种内分离开来的群体”,俄国的普庾认为“品系好似品种内的一个小品种。从这些定义出发,传统的品系及其繁育的概念应定义为,品系是品种的一个结构单位,品种内的一个小品种,品系繁育仅在品种内进行,从事品种分化或品种内品系合成,创造新的类群。其目标是①具有本品种的基本特征②与品种内其他品系在重要的经济性状上有明显区别,具备突出特点;③品系间无亲缘关系或关系较远。杂交时有一定优势。

以图解方式来说明什么是传统的品系繁育,什么不是品系繁育。

在例1 X1的系谱中,其祖先由于1号公猪的关系才使X1的父亲与母亲有了亲缘关系,使X1的近交系数达6.25%。从通
径图可以更清楚的看出,在X1的系谱中,集中的是1号公猪的遗传特性,故是品系繁育。
在例2 X2的系谱中,有4个不同的祖先,形成4条闭锁通径,X2的父母也有亲缘关系,也是近交种,近交系数也是12.5%,
但不是品系繁育,只是一般的近亲繁殖。这是因为,在繁殖设计上没有集中某一头公猪遗传特征的目的

近亲繁殖是指通径图最终能追溯到同一个或同几个祖先。

近交系数是指最终繁殖出来的个体的基因跟祖先的基因完全一样的概率。可以假设祖先的基因是(1,2),然后自己推算最终的个体基因也为(1,2)的概率为多少。如父女配,父亲为祖先12,那么女儿为X1时,父女配的基因为12的概率为25%;当女儿的为X2时,父女配的基因为12的概率也为25%,所以父女配的近交系数为25%。

近交系数12.5%的意思可理解为有12.5%的可能性与祖先的基因完全一样。

具体近交系数的计算方法,参见本博另一篇文章《怎样计算近交系数》。

 

                                       

最麻烦的通径图                 D

                               B                       

其中A是D与C的父女配,B也是D与E的父女配,然后A与B又生了X。用公式无法计算,我自己用1,2推算法推出的结果是18%。

 

    第二阶段是近交系繁育阶段。

    近交系是采用连续几代的高度近交(全同胞或半同胞交配)繁育,后代近交系数在37.5%以上的高纯度群体。

    犬是多胎动物,对近交敏感程度高,近交程度较高时,繁殖性状如胚胎成活数、产仔数、活仔数,以及与生活力有关的初生重、生长速度都会降低,有害基因纯合,遗传缺陷性状增多,由衰退所造成的损失严重,近交系很难保持而相继失败。因而近交系的实际应用受到限制,已日趋终止近交系培育。

    第三阶段是群体品系繁育阶段。

    20世纪50年代西方国家对德牧的育种和品系繁育,根据现代遗传学理论,在总结系祖品系和近交系繁育的基础上,根据性状的遗传规律,转入了以性能为主,培育专门化品系,实行系间杂交,采用群体闭锁继代选育的群体品系繁育法。

     群体品系繁育又叫多系祖品系,是以优良的群体为基础根据血统和性状的表型值,在一个品种内或杂交类群中选择若干头公犬和一定数量的母犬组成基础群,用继代选育的方法,由群体到群体,改变基因组合,调整基因频率,育成性状突出的新品系。(继代选育法是从选择基础群开始,然后封闭畜群,并在封闭小群内逐代根据生产性能、体型外貌、血统来源等进行相应的选种选配。 它的特点是:每个世代在出生时间、饲养管理条件和选种标准上保持一致,每个世代的后代家畜尽量争取在短时期内出生,并在同样的饲养管理下成长和生产;然后,根据本身或同胞的生产性能进行严格的选种,而且在选种标准和选种方法上也代代保持一致。由于选种目标始终一致,基因频率可朝着同一方向改变,使变异积累而出现基因型和表型的显著变化,经过5~6个世代达到平衡。由于每个世代的后代家畜都在相同的饲养管理条件下成长和生产,它们之间的经济性状的差异,显然是遗传结构上的差异。这就可以大大地提高选种的准确性。)

     群体品系繁育较之系祖品系,立论严谨,设计周密,以性能为主,组建基础群,由群体到群体进行世代繁育,建系方法可以以纯种为基础,分化品系或品系合成,也可以用若干个品种杂交,建立合成系。通过世代选育,逐步集中各祖先的优良血统,逐代提高,不像系祖品系,仅仅停留在某个系祖水平上。系祖品系和群体品系的共同点是最终创造一个个体间有亲缘关系的高产种群。

    第四个阶段,德牧育种技术综合应用的历史时期——配套系杂交育种阶段。

    所谓配套系杂交,就是按照育种目标进行分化选择,培育一些品系,然后进行品系间杂交,杂种后代作为经济利用。例如猪配套系杂交生产的杂种后代一般称为杂优猪(hybrids),以区别于一般品种间杂交的杂种猪。配套系杂交包括两大类,即近交系(inbred line)杂交专门化品系(specialized line)杂交。专门化品系一般分父系(sire line)和母系(dam line),在培育专门化品系时,母系的主选性状为繁殖性状,辅以生长性状,而父系的主选性状为生长、胴体、肉质性状。

    国外普及于20世纪90年代。配套系育种不是一种单项的品系繁育技术,而是德牧育种技术的综合应用。是在一个严密的育种体系中,从汇集遗传资源开始选择种质素材、建立纯种系或合成系,进行配合力测定,确定品系位置和杂交模式,扩群繁殖制种、组织配套杂交,从事杂优德牧生产的一整套方法和技术应用于育种的全过程。所以配套系育种以品种资源为基础,以培育专门化品系为前提,以配合力测定为手段,在培育专门化品系的基础上,通过配合力测定,确定曾祖代在配套杂交中的位置,即父本父系(公的父系品种)、父本母系(公的母系品种)、母本父系及母本母系称之为合成系,并进行扩群繁殖,用单向单杂交和单向双杂交的方式培育德牧。配套系育种可定义为由品种资源到杂优猪生产的全部育种过程和育种内容,合成系不同于配套系,合成系是配套系中处于特殊位置的某个专门化品系。

    关于品种资源,资源的保存选育、提高、专门化品系(specialized line)的培育方法(是品种分化、品种内品系合成或品种按性状导入)国外一直作为商业秘密。所以,专门化品系的选育就是配套系育种的核心,也是能否配套杂交的前提。我们的育种实践证明,专门化品系,可以用品种分化或同一品种不同品系合成的方法培育,也可以用不同品种在杂交的基础上建立,根据性状分类,用同质性状结合体的理论,把不同品系或不同品种的同一性状集中,通过杂交、横交固定、经过5~6个世代的选择、培育专门化的父本品系(sireline)和专门化的母本品系(damline)。没有品系的专门化,就不会有品系的定位,也就无从配套杂交。

       一般专门化品系的建立方法主要有三种,即系祖建系法、群体继代选育法和正反交反复选择法。

系祖建系和群体继代选育法在前面已经讲过,本节就配套系杂交有关的内容介绍如下。

1. 群体继代选育法培育专门化品系的步骤和方法:

(1) 明确建系目标  首先,要初步确定采用几系配套杂生产杂优德牧,只有这样,才能确定培育多少个专门化品系,哪一个作父系,哪一个做母系。其次,将重要经济性状分配到不同的专门化品系中作为目标性状,进行集中选择。要求在一个群体内具有十全十美的个体是不可能的。因为选择的性状数目愈多,每个性状在单位时间内的遗传进展愈小。而将各种性状按其遗传特性或杂交配套的要求分散到不同的小群体中去选择,每个专门化品系突出1~2个重要经济性状,则可以加快遗传进展,加快系内目标基因型纯合的速度。

(2) 组建基础群  用群体继代选育法建立专门化品系时,基础群是基本素材,一旦闭锁,中途一般不再引入新的基因,因此,组建一个好的基础群对将来育成的专门化品系起着十分重要的作用。

① 基础群的来源:专门化品系可在纯种基础上建系,如美国杂优德牧生产中,使用产仔多的华盛德牧和阿斯德牧生产杂优母系德牧,多以华盛德作为母本母系德牧,阿斯德作为父本母系德牧;使用结实强健的杜洛克和汉普夏来生产杂优父系德牧,多以杜洛克作为父本父系猪,汉普夏猪作为母本父系德牧。

专门化品系也可在杂种基础上建系,即在两个或两个以上品种或品系的杂种基础上建系,这样培育出的专门化品系实际上是一种合成品系,其优点是通过杂交扩大了变异,能较快地形成理想中的杂交亲本,但此法要求基础群规模大些,否则不易成功。

② 基础群的质量:基础群的质量直接影响到选育的进展和建立的专门化品系的质量,因此,必须具备以下三个条件:首先,基础群必须具有广泛的遗传基础,可利用系谱等有关资料与外貌评定,全群普查及现场选择等形式,从而构成遗传变异尽量大的基础群,也就是说,不要求基础群是整齐的,相反地,要求基础群内的个体具有较大的遗传变异。其次,基础群内个体要有突出的特点,以某一特定性状目标组成群体时,该特定性状必须高于全群平均水平,具有较大的选择差,以保证基础群具有较高的有利基因频率。除主选性状突出外,其它性状的表型值也应合格,而且不应带有隐性有害基因。最后,基础群内各个体的近交系数最好都为零,如果限于条件,也应力求大部分个体不是近交产物,即使是近交个体,近交系数也要求尽可能低些。基础群内的公畜之间应没有亲缘关系,以免过早地被迫进行高度的近交。

③ 基础群的规模:基础群太小,则目标基因和目标性状的遗传变异相对贫乏,就会降低选种效率,而且会导致近交程度增加过快,给专门化品系的建立带来困难。基础群过大,虽然对选种有利,但受到现场测定能力、畜禽数量、测验费用等的限制。因此,要在权衡两方面利弊的基础上确定群体大小。

(3) 专门化品系的选择方案和选择方法

① 选择方案:用群体继代选育法建立专门化品系时,德牧群必须严格地闭锁,更新用的后备德牧都应从基础群的后代中选择。当基础群封闭后,近交系数就会逐代上升,这意味着基础群内各种各样的基因将通过分离而重组,并逐步趋向重合。经过严格的选种,就可以使千差万别的原始基础群,经过若干代的选育,变为具有共同优良特点的畜群。为此,在闭锁繁殖的前期应重点抓好基因重组,而后期则应转入以基因纯合为主;至于选择,则应贯穿过程的始终。

② 选择方法:对专门化品系的父系、母系选择的目标性状和选择方法不同,但都必须根据选择指数进行选择,以提高选择的准确性。

(4) 品系育成时的平均近交系数  用群体继代选育法建立专门化品系时,由于采用的是小群体封闭式多世代连续选择,不可避免地会加速群体的近交速率,群体的平均近交系数必然逐代上升。

专门化品系的平均近交系数低于近交系,但又高于品种内个体间的亲缘系数。一般要求在建立专门化品系时5~6代后平均近交系数达10%~15%为宜。如果近交系数仅5%~6%,则说明世代不够,选择不够充分,如果近交系数过高(20%以上),则反映了基础群的遗传基础较窄,随机交配体系不够完善,使近交系数增长过快,有的可能产生近交衰退现象。

(5) 配合力测定  培育专门化品系的主要目的是为了在杂交生产中充分利用专门化品系的特殊配合力,即利用专门化品系间的杂种优势,以获得优质高产的商品杂优德牧。因此,在培育专门化品系的过程中,一般要求从第三世代开始,每一世代都要进行配合力测定,以检验专门化品系的一般配合力以及专门化品系在配套杂交中的地位,同时找到最佳的杂交组合,以便于在生产中推广应用,这也是培育专门化品系与传统品系繁育之间的区别。

2. 正反交反复选择法  现代育种技术中配合力测定不仅是利用杂种优势的测定手段,而且也是建立新的专门化品系的一种选种选配方法。一个专门化品系性能的优劣,重要标志之一就是它与其他专门化品系的配合能力。在建立专门化品系的过程中,把配合力纳入选种选配中,培育出具有高配合力的品系用于配套系杂交,这就是所谓的杂种优势育种,又叫作配合力育种。它也是通过基因重组和对优良基因型选择而达到这一目的的。目前世界上的一些专门化品系就是由育种公司采用配合力育种方法建立的,这样建立的专门化品系间有较好的配合力,所以配套杂交后生产出的杂交德牧具有相当高的生产性能。

正反交反复选择法(Reciprocal recurrent selection,简称RRS)于1945年首先用于玉米品系培育,从本世纪70年代开始,逐步应用于德牧的品系培育。

(1) 正反交反复选择法的步骤  首先组成A、B两个基础群(基础群组建的要求与闭锁继代选育法基本相同),依性能特征特点不同,定为A、B两个系,每个系中着重选择的性状应不同,其中一个系应着重选择生长、胴体和肉质性状,另一个系则着重选择繁殖性状。

第一年把A、B两系的公母德牧,分为正、反两个杂交组,即A♂×B♀和A♀×B♂,进行杂交组合试验;

第二年根据上年正反杂交结果即根据F1代的性能表现鉴定亲本,将其中最好的亲本个体选留下来,其余的和全部后代杂种都一起淘汰肥育用,选留下来的亲本个体必须与其本系的成员交配即分别进行纯繁,产生下一代亲本。

第三年将第二年繁殖的优秀的A、B两系纯繁德牧选择出来,按第一年的正反两组进行杂交测验;第四年又重复第二年的纯繁工作,如此循环重复地进行下去,到一定时间后,即可形成两个新的专门化品系,而且彼此间具有很好的杂交配合力,可正式用于杂交生产。 

    正反交反复选择法,整个过程包括了杂交、选择、纯繁三个部分,其主要优点有三;第一,由于把杂交、选择和纯繁有机地结合在一起,三者不断交替重复使用,既可提高纯系的生产性能,又提高了两系间的特殊配合力,获得了杂种优势;第二,F1杂种的生产性能指标,既可作为测验双亲杂交的配合力,又可当作A、B系的后裔测验成绩;第三,正反交反复选择法既是一种先种方法,又是一种杂交方式,能达到既有效又经济的目的。          

(2)改良正反交反复选择法  正反交反复选择法提出后,一度颇受欢迎,但也有人运用后提出不同意见,认为一年正反杂交,一年纯繁,世代间隔增大了一倍,太花时间,不利于加速专门化品系的建成,于是提出了改良正反交反复选择法,改良后的RRS法将正反杂交和纯繁在同一年内进行,把原RRS法时间缩短一半。

具体操作过程是:首先组成A、B两个基础群,依性能特征不同定为A、B系。第一年将A系母德牧的一半与B系的公德牧杂交,另一半与A系的公德牧交配进行纯繁,同样地,B系母德牧的一半与A系的公德牧杂交,另一半与B系的公德牧交配进行纯繁,杂交后代作肥育测定用,根据杂交效果选择,即从杂交效果好的亲本公德牧的纯繁后代中选留种德,组成一世代。第二年将选留纯繁后代再按第一年正反杂交组合和纯繁办法进行正反杂交和纯繁试验,如此正反交反复选择进行下去,即可育成具有高度杂种优势的两系配套的专门化品系。 

 在用RRS法或改良RRS法培育专门化品系过程中,应注意在两系内分别由中选个体纯繁组成下一世代亲本群时,既要注意避免过度近交(可对亲本进行适度的近交以扩大两系间的基因频率差异)。

3、配套系的维持与更新

(1) 配套系的维持

配套系(这里指配套杂交体系中的专门化品系)育成了,不等于育种工作就此结束,必须立即转入维持(maintenance)阶段,即进行扩群保系,以便推广使用,发挥其在商品畜生产中的作用。配套系维持的含义就是保持配套系建成时的遗传特性,使之在计划维持期限内不发生显著退化,配套系维持的期限,一般以10~15年为宜。配套系存在时间的长短,主要取决于选育工作的好坏和后代是否符合近交系或专门化品系的要求,如果选育工作做得好,配套系的后代在性能、纯度上符合要求,配套系间的杂交效果好,则维持的时间就会长些。

维持配套系的基本要求是:不引入外血;保留配套系育成的2/3以上种畜的血统;控制近交系数的上升速度;继续进行选择,以进一步提高配套的质量。为此,可采取以下措施:

① 控制近交速率,配套系内应尽可能选择亲缘关系远的公母德牧进行交配,以降低平均亲缘系数,控制近交系数的上升速度。

② 扩大德牧群数量,如在德牧育种中,在维持阶段,种公的数量可比建系阶段增加50%,如果在建系阶段种公为12头,则维持阶段可增加到18头,那么,假设建系时每代近交系数上升2.0%~2.5%,维持阶段就可控制在1.5%左右。

③ 减慢世代周转,在建立配套系时,为了在短期内积累选择效果,尽量加速世代周转,一般一年一个世代,但在维持阶段就应该减慢世代周转,延长种畜的使用时间,一般可考虑2.5年一个世代,这样,如果近交系数每代上升1.5%,那么每年上升不超过0.6%。

④ 采用合适的留种方式,在维持阶段,最好选用各家系等量留种方式,每头公德与配等量的母德,每头公德的后代中留下一头最好的儿子,每头母德的后代中留下一头最好的女儿。

⑤ 扩大后代群的变异加强选种选配,培育继承者,多建立一些支系,丰富系群结构,都可使后代群的变异扩大。

(2) 配套系的更新

配套系的维持过程中,如果出现由于近交系数上升速度过快而产生近交衰退,或由于人们对畜产品要求发生变化,导致配套系杂交所生产的杂优畜不能满足人们的要求,或配套系间杂交效果不明显时,就要及时更新某些配套系,建立新的配套系,以获得更大的系间杂种优势。

    分析国外配套系、母系多采用杂交合成的方法、合成系比纯种系更易保持高的繁殖力。配套系育种充分地利用了纯选中优良基因的累加效应,也充分利用了杂交的杂种优势和性状互补,汇集于商品猪而取得整齐一致的产品和高的经济效益。所以说实施配套系育种是猪育种的一个新的历史阶段。

    二、德牧的品系繁育方法

    猪品系繁育的名称很多,如系祖系、群体系、亲缘系、类群系、品族系、性能系、专门化品系、合成系、配套系等,但从基本理论和方法上讲,只能归纳为三种繁育方法,即系祖品系繁育法,群体品系繁育法和近交系繁育法。近交系在猪的育种上成功的范例很少,实际上常用的只有系祖品系繁育和群体品系繁育两大类。

    系祖品系和群体品系建系法,在理论上和方法上都有所不同。严格说来,传统典型的品系繁育指的是系祖品系。群体品系指的是闭锁群的世代选育,是依据数量遗传学的理论发展起来的品系繁育技术。但从选育目的和选育效果看,二者基本上又是一致的,最终目的都是要造成一个具有一定血缘关系,具有共同特点,遗传性稳定,杂交效果突出的高产群。

    两种建系方法中群体继代建系比系祖建系更为优越,群体继代建系的基础群有更广的遗传基础汇集更多优良性状基因,通过继代、逐代提高、品系育成时,主选性状可能有较多的个体,超过基础群、不像系祖品系仅仅停留在系祖的水平上。所以群体品系建系更适用于配套系育种。

    系祖建系法

    系祖品系又叫个体品系,是沿用已久的品系繁育方法,传统上被称为典型的品系繁育。这种建系方法是以优秀系祖为先决条件,以系祖为模型,把系祖的个体特性变为品系群的群体特性,其方法就是利用近交加选择,增加品系群与系祖相同优良基因频率,造成遗传优势,使系祖的优良遗传性在品系群中得到集中,使群体系祖化。

    系祖建系法大体分为五个步骤:

    第一步,选择和确定系祖

    系祖必须是一个出类拔萃的优秀个体,它的一般性状应该符合品种标准和育种目标,而特定性状应该特别优良。其表一型值应该超过群体均值三倍标准差(x+3S),也就是说,对系祖的选择应该达到百里抽一的强度。这种优秀个体的获得一是靠培育,二是靠选择,一但获得了优秀个体,就可作为准系祖使用,同时应立即对它进行个体性能测定和后裔测定判断其育种效果。为防止携带不良基因,还必须测交。只有经过测定和测交,充分证明它确实是一头育种价值很高的个体时,便可作为系祖。

    第二步,组建基础母德群

    在个体建系中,系祖是主导,母德群是基础。为了使大量后代能具有系祖突出的优良性状,就必须选择尽可能与系祖没有亲缘关系的个体(也可以选择与系祖亲缘关系较远的个体)又与系祖有相似特点的优良母德牧交配,使所有的后代都可从系祖得到50%的基因。基础母德牧群的头数,一般以20~30头为宜,原始基础群母猪数量多,为建系提供的遗传基因丰富,便于多留精选,但数量太多,集中可固定的性状就比较困难。基础群母德组成后,原则上应全部与系祖公德交配,凡后代成绩优良者,应重复选配,以扩大理想后代的数量。成绩低劣的母德,应从群中淘汰,以免影响品系质量。

    第三步,近交固定

    系祖确定以后,为了有效地集中与固定系祖的遗传特性,可大胆使用近交,采用同质选配方法,以便尽快的把系祖的特征、特性转化成后代群体的品质。近交是改变群体遗传结构的重要手段,也是分化原始群体的有效工具。其遗传效应是使群体中更多对的基因纯合,近交的所有表现型变化,都是由这一遗传效应造成的。在建系的近交固定阶段,在系祖遗传性尚未查明之前,应缓慢近交,通常是半同胞交配,以免把缺点固定下来。如果系祖优秀,群体对近交的耐受性强,则可加速近交或高度近交,使系祖的优良品质迅速固定于群体中。从我国的育种实践证明,在一般情况下,后代的近交系数保持20%左右,生活力和生产性能没有明显的衰退现象。如能配合严格选择,就可消除许多不良基因,加快品系群的纯合度。从生产的观点出发,当近交系数达到36%时,能使表现型和基因型相对一致。

    第四步,选择继承者

    在确立系祖的同时,就要立即从系祖的儿子中选育系祖的继承者3~4头,初选头数与终选头数的比例按8~10:1的要求选留。育种实践中,要求继承者全面继承系祖的一切优良特性是困难的,因此,可以利用这3~4头继承者按性状分别继承的方法,每个继承者各配5~10头母猪为一个小群,建立3~4个支系,实行小群闭锁。采用3~4个支系间循环或支系间杂交。建立支系,使品系内有了结构,也就用不着担心因近交或缺乏继承者而使繁育失败。

    利用继承者建立支系的同时,也是对继承者进行测验的过程,根据测定结果,选1头最好的支系公犬作为系祖的主要继承者,承担主系的配种任务。当某支系超过主系时,可以把该支系变为主系,把原来的主系降为支系。也可以把最好的支系作为新系祖,创建新品系。

    第五步,扩群保系

    建系初期通过近交和选择育成一个高产而一致的小群是比较容易的。在小群的基础上扩大德群时,不可再用近交,否则会使品系群分化,破坏品系的整齐度。这时可实行系内闭锁和支系间循环的交配制度,对系内母德可在控制主要性状一致的前提下,与外系公德交配。或用本系公犬与外系母犬交配,以检验本系的种用价值。

    在保证质量的前提下迅速扩大数量,要有100头左右来自4~5个系的母犬和2~3头优异公犬作为品系的核心,繁殖推广利用。也可在原品系的基础上,继续探索建立新系,以不断提高犬群质量。系祖品系建系应用于纯种繁育,也可用于杂交育种,特别是杂交育种的横交建系之时更为适用。

    总之,系祖建系方法机动灵活、主要是抓好系祖关、继承关和退化关。缺点是一开始很难发现和准确判断系祖,后代的许多性能水平很难超过系祖。

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